Svaz LBB

Carpinion betuli Issler 1931

Dubohabrové háje

nové hledání

Svaz Carpinion betuli zahrnuje háje s dominancí habru obecného (Carpinus betulus), smíšené porosty habru s dubem zimním (Quercus petraea agg.) nebo dubem letním (Q. robur), případně doubravy bez habru, v jejichž podrostu jsou výrazně zastoupeny mezofilní hájové druhy. Ve stromovém patře bývá často přimíšena lípa srdčitá (Tilia cordata) a zvláště ve vyšších polohách i buk lesní (Fagus sylvatica) nebo jedle bělokorá (Abies alba). Místy se ve stromovém patře objevují i další dřeviny. Keřové patro bývá různě vyvinuto v závislosti na zastínění. Zatímco v hustých porostech s dominancí habru často chybí, ve světlých dubových lesích může mít i velkou pokryvnost. Pro bylinné patro jsou typické mírně teplomilné hájové druhy, např. Asarum europaeum, Campanula persicifolia, C. rapunculoides, Convallaria majalis, Galium sylvaticum, Hepatica nobilis, Lathyrus niger, L. vernus, Stellaria holostea a Tanacetum corymbosum, na východní a střední Moravě je v něm hojná Carex pilosa. Mechové patro je zpravidla vyvinuto slabě.

Dubohabřiny se nacházejí nejčastěji na mezických stanovištích s dobrou mineralizací živin, mají však poměrně širokou ekologickou amplitudu. Okrajové typy se vyskytují na suchých bazických půdách (přechody k teplomilným doubravám), kyselých oligotrofních půdách (přechody k acidofilním doubravám) i na vlhkých půdách na svahových úpatích nebo říčních terasách (přechody k lužním a suťovým lesům). Oproti bučinám, které se vyskytují na podobných půdách, jsou dubohabřiny vázány spíš na sušší oblasti s kontinentálnějším podnebím (Bohn et al. 2000–2003), u nás hlavně na nížiny a pahorkatiny.

Areál svazu Carpinion betuli se táhne od jihovýchodní části Velké Británie a Francie (Noirfalise 1968, Rodwell 1991) přes střední Evropu na Ukrajinu (Vorobjov et al. 2008, Onyshchenko 2009). V jižních Alpách, Apeninách a dinárských pohořích je tento svaz vystřídán vikariantními svazy Erythronio-Carpinion betuli (Horvat 1958) Marinček in Mucina et al. 1993 a Physospermo verticillati-Quercion cerridis Biondi et al. 2008, jejichž bylinné patro obsahuje četné submediteránní druhy (Glavač 1968, Oberdorfer 1968, Wallnöfer et al. in Mucina et al. 1993b: 85–236, Košir et al. 2013). Na Apeninském a Balkánském poloostrově jsou habrové lesy místy nahrazeny fyziognomicky podobnými submediteránními lesy s habrovcem habrolistým (Ostrya carpinifolia), který upřednostňuje spíš teplejší stanoviště na vápnitých půdách (Oberdorfer 1968). Ve východní Evropě končí areál habru obecného na střední Ukrajině, až po jižní Ural se však vyskytují lesy s podobným složením bylinného patra, jejichž stromové patro tvoří nejčastěji Quercus robur nebo Tilia cordata, místy také Acer platanoides, Fraxinus excelsior a Ulmus glabra, a v hemiboreální zóně je přimíšena Picea abies (Walter 1974, Gribova et al. 1980, Smirnova 2004). Lesy v hemiboreální zóně jsou řazeny do svazu Querco roboris-Tilion cordatae Solomešč et Laiviņš ex Bulohov et Solomešč 2003 a jižnější lesy bez příměsi smrku do svazu Aceri campestris-Quercion roboris Bulohov et Solomešč 2003 (Bulohov & Solomešč 2003, Onyshchenko 2009). U nás se dubohabřiny vyskytují zejména v nížinách a pahorkatinách severní poloviny Čech a na Moravě.

Palynologická i genetická data ukazují, že významnější glaciální refugia habru obecného se nacházela na jihu Apeninského poloostrova a zejména v Jižních Karpatech a na Balkáně (Grivet & Petit 2003). Nálezy fosilních uhlíků habrového dřeva ve sprašových sedimentech z posledního glaciálu v severovýchodním Maďarsku (Willis et al. 2000) však dokazují, že menší refugia ležela i blíže k našemu území. V pahorkatinách a horských oblastech Rumunska a východního Maďarska se habr hojně rozšířil již ve středním holocénu, tj. dříve než buk (Magyari 2002). V nížinách na Břeclavsku se habr vyskytoval už v raném atlantiku (Doláková et al. 2010), ale na zbytku území dnešní České republiky se v holocénu šířil jako poslední z lesních stromů. Jeho výraznější šíření na našem území začalo přibližně před 4000 lety v severovýchodních Čechách (Pokorný & Kuneš 2005, Pokorný 2011: 97). Expanzi habru patrně usnadňovalo narušování nížinných lesů člověkem v době bronzové a železné (Küster 1997, Pokorný 2002). Před 2000 let byly dubohabrové lesy hojné v nížinách a pahorkatinách Moravy a severní poloviny Čech, ale rozsáhlé plochy kyselých hornin moldanubického plutonu jižně od Prahy pravděpodobně zpomalily jeho migraci do jižních a západních Čech. Proto dnes habr chybí například v údolích střední Otavy, dolního toku jihočeské Blanice a horní Vltavy, přestože jsou tam příznivé podmínky pro jeho výskyt; v těchto územích rostou na mezických stanovištích lesy s dubem letním (Quercus robur) a lípou srdčitou (Tilia cordata), v jejichž podrostu se vyskytují druhy typické pro dubohabřiny (Moravec 1964, Neuhäuslová et al. 1998). Migraci habru na jih Čech však mohlo omezovat také řidší osídlení tohoto území: habr zde zřejmě neměl tak dobrou možnost šíření v narušovaných lesních porostech, jak tomu bylo v hustě osídlených nížinách (Pokorný 2002).

Ne zcela jednoznačné jsou názory na rozsah potenciálního rozšíření dubohabřin u nás, zejména ve vztahu k potenciálnímu rozšíření bučin. Buk je oproti habru o něco citlivější na letní přísušky a pozdní jarní mrazy přicházející v době rašení listů (Ellenberg & Leuschner 2010). Proto je u nás buk rozšířen hlavně ve vyšších pahorkatinách až horách, kde listy raší o něco později než v nížinách, a to zpravidla v době, kdy už pozdní mrazy nehrozí. Naopak habr převládá v lesích nížin až pahorkatin s kontinentálním typem podnebí, kde jsou krátkodobé mrazy v době rašení listů poměrně časté. Rozdílná citlivost obou druhů na pozdní mrazy může být také příčinou toho, že ve vyšších pahorkatinách bučiny často převládají na chladných plošinách a severních svazích, zatímco dubohabřiny jsou častější na teplejších a klimaticky kontinentálnějších jižních svazích nebo nižších částech říčních údolí (Chytrý & Tichý 1998). Dále je habr oproti buku poněkud zvýhodněn na těžkých, málo provzdušněných půdách, které mohou být mírně zamokřené, anebo naopak silně vysychavé, zejména na jaře a v létě. V takových podmínkách se může habr zmlazovat i růst lépe než buk (Müller in Oberdorfer 1992: 157–172).

Přes tyto rámcové klimatické rozdíly mezi bukem a habrem bylo jejich rozšíření silně ovlivněno lesním hospodařením v minulosti. V době římské se podle pylových analýz buk vyskytoval poměrně hojně i v nížinách (Pokorný 2002) a větší rozšíření habru na úkor buku mohlo být až důsledkem intenzivnějšího využívání lesů ve středověku. Velká část našich nížinných lesů byla ve středověku obhospodařována jako pařeziny s dobou obmýtí kratší než 10 let (Szabó 2010a). Ve srovnání s bukem se habr zmlazuje z pařezových výmladků mnohem lépe (Ellenberg & Leuschner 2010), a mohl se tak ve výmladkových lesích šířit. Mapa potenciální přirozené vegetace České republiky (Neuhäuslová et al. 1998) předpokládá potenciální rozšíření dubohabřin na poměrně rozsáhlém území, je však velmi pravděpodobné, že zejména ve vyšších pahorkatinách by na části tohoto území byly přirozenou vegetací bučiny (Boublík et al. 2007a). Po prodloužení doby obmýtí od 18. století a následném ukončení výmladkového hospodaření v lesích ve 20. století se v některých porostech dubohabřin šíří buk (Vera 2000), který je konkurenčně silnější díky svému vyššímu vzrůstu a delšímu věku (Ellenberg & Leuschner 2010).

Nejen vztahy mezi habrem a bukem, ale také dynamika dvou hlavních dřevin dubohabrových lesů, dubu a habru, byla v minulosti ovlivněna lesním hospodařením. Pro generativní regeneraci a úspěšné odrůstání potřebuje dub dostatek světla (Vera 2000), habr však má hustě olistěnou korunu a vytváří poměrně silný zástin. Většina dnešních smíšených porostů habru a dubu je pozůstatkem bývalých pastevních nebo středních lesů, ve kterých byl dub záměrně podporován jako zdroj tvrdého dřeva pro výrobu nábytku, trámů, podlah a sudů. Při smýcení lesa byly některé duby zpravidla ponechávány jako výstavky, zatímco habry byly použity převážně na palivové dříví a nechaly se spontánně obnovit z pařezů. Dnešní přerostlé pařeziny jsou stinné lesy s vysokým stromovým patrem, ve kterých se dub přirozeně nezmlazuje. Pokud by byly ponechány samovolnému vývoji bez většího narušování, po dožití současné generace dubu by v nich pravděpodobně zcela převládl habr. Habr se rovněž šíří do mezičtějších typů teplomilných doubrav, které se postupně mění na dubohabřiny. Tento proces byl podrobně dokumentován v Polsku (Kwiatkowska & Wyszomirski 1988, Jakubowska-Gabara 1993, 1996), ale probíhá i v našich doubravách, jak naznačuje například dlouhodobé sledování vegetace Milovického lesa na jižní Moravě (Hédl et al. 2010).

Floristickou variabilitu středoevropských dubohabřin určují jednak fytogeografické rozdíly mezi různými oblastmi jejich výskytu, jednak vlastnosti stanoviště. Rozpoznání těchto fytogeografických rozdílů vedlo k popisu geograficky vymezených asociací nebo podsvazů dubohabřin (Oberdorfer 1957, Traczyk 1962, Neuhäuslová-Novotná 1964). V hrubém měřítku střední Evropy jsou tyto asociace poměrně dobře vyhraněné, ale v přechodných územích se prolínají a geografická variabilita dubohabřin je výrazně modifikována vlastnostmi stanoviště (Knollová & Chytrý 2004); například dubohabřiny odpovídající panonskému typu se na suchých bazických půdách mohou vyskytovat i mimo panonskou oblast. Syntetické přehledy vegetace českých dubohabřin z posledních desetiletí (Neuhäusl in Moravec et al. 1982: 102–152, Neuhäuslová in Neuhäuslová et al. 1998: 84–102, Neuhäuslová in Moravec et al. 2000: 70–115) však tyto ekologicky podmíněné rozdíly odrážely pouze na úrovni subasociací, zatímco rozšíření jednotlivých asociací vymezovaly poměrně schematicky dosti ostrými geografickými hranicemi.

Zde předložená koncepce klasifikace dubohabřin odráží a prolíná oba zdroje variability v druhovém složení, geografické i ekologické, a vymezuje hranice mezi asociacemi tak, aby sledovaly výraznější rozdíly v druhovém složení. V západní části střední Evropy jsou zastoupeny dvě hlavní asociace (Oberdorfer 1957): (1) Galio sylvatici-Carpinetum betuli, rozšířené v kontinentálnějších oblastech jižního a středního Německa a Českého masivu od severního Rakouska přes Českou republiku po jihozápadní Polsko, a (2) Stellario holosteae-Carpinetum betuli, hojné zejména v oceanické severozápadní části střední Evropy, severním Německu a severozápadním Polsku. Areály těchto asociací se však výrazně prolínají, protože první z nich zasahuje na suchých bazických půdách i do severozápadního Německa (Dierschke 1986), zatímco druhá se na vlhkých půdách nezřídka vyskytuje v Českém masivu.

Dubohabřiny východní části střední Evropy jsou od západnějších typů vymezeny areálovou hranicí některých východně rozšířených druhů, především ostřice chlupaté (Carex pilosa), která je častou dominantou bylinného patra, ale také Cruciata verna, Galium intermedium aj. Ve východní části střední Evropy lze rozeznat tři výrazné fytogeograficky vymezené skupiny dubohabřin: (1) dubohabřiny středního a východního Polska, vyskytující se za hranicí areálu buku, v nichž chybějí některé druhy, které jsou běžné na Malopolské vysočině a v Karpatech, kromě buku zejména Abies alba, Euphorbia amygdaloides a Salvia glutinosa; (2) dubohabřiny Malopolské vysočiny a Západních Karpat a (3) dubohabřiny Panonské pánve a pahorkatin na jejích obvodech. Traczyk (1962) sdružil všechny dubohabřiny východní části Polska od Karpat po Mazurskou jezerní plošinu do jediné geograficky vymezené asociace Tilio cordatae-Carpinetum betuli Traczyk 1962, ve které rozlišil několik regionálních variant (viz také J. M. Matuszkiewicz 2001). Domníváme se, že takto široce pojatou asociaci je vhodnější rozdělit do dvou asociací odpovídajících prvním dvěma výše uvedeným geografickým skupinám. S ohledem na typifikaci asociace Tilio cordatae-Carpinetum betuli fytocenologickým snímkem ze severního Polska (Neuhäuslová in Moravec et al. 2000: 70–115) je při takovém rozdělení nutno zachovat jméno Tilio cordatae-Carpinetum betuli pro první skupinu, a potom pro druhou skupinu je k dispozici jméno Carici pilosae-Carpinetum betuli Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná 1964. Čeští autoři (Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná 1972b a následující práce) označovali jménem Tilio cordatae-Carpinetum betuli nevyhraněné porosty dubohabřin ze severní Moravy a Slezska, které však podle statistické analýzy reprezentativního souboru fytocenologických snímků spadají do variability ostatních asociací rozlišovaných na území České republiky (Knollová & Chytrý 2004). Domníváme se proto, že asociace Tilio cordatae-Carpinetum betuli se na území České republiky nevyskytuje. Poslední skupina východních dubohabřin, dubohabřiny panonské, spadají na území České republiky do asociace Primulo veris-Carpinetum betuli Neuhäusl et Neuhäuslová in Neuhäuslová-Novotná 1964. Na rozdíl od předchozích přehledů vegetace našich dubohabřin ji však nechápeme jako striktně vázanou na panonskou oblast. Na suchých bazických půdách se totiž i ve středních Čechách nacházejí porosty podobné dubohabřinám panonské oblasti, které lze považovat za exklávní výskyty asociace Primulo veris-Carpinetum betuli. V Maďarsku je však rozlišováno několik dalších asociací panonských dubohabřin (Borhidi et al. 2012), které zřejmě vyžadují syntaxonomickou revizi.

Na rozdíl od předchozích přehledů českých dubohabřin nerozlišujeme jako samostatnou asociaci vegetaci hájů za hranicí areálu habru v západních a jižních Čechách. Moravec (1964) pro tuto vegetaci vymezil asociaci Stellario holosteae-Tilietum cordatae Moravec 1964, která je však oproti asociaci Galio sylvatici-Carpinetum betuli vymezena jen absencí habru a několika málo dalších druhů. Velmi podobné ochuzené porosty se však místy vyskytují i uvnitř areálu habru, a proto považujeme Stellario-Tilietum za součást variability asociace Galio sylvatici-Carpinetum betuli. Rovněž nerozlišujeme asociaci Tilio-Betuletum Passarge 1957 (syn. Tilio-Quercetum Passarge 1962), do které Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná (1968) zařadili doubravy na kyselých chudých půdách v nížinách a na plošinách středních Čech; tyto lesy spadají do rozsahu variability acidofilních doubrav asociace Luzulo luzuloidis-Quercetum petraeae.

V oblasti soutoku Moravy a Dyje u Lanžhota a vzácně i jinde v Dolnomoravském úvalu se na vyvýšených místech říčních niv, místně označovaných jako hrúdy, vyvíjejí porosty s převahou habru a příměsí jasanu úzkolistého (Fraxinus angustifolia) a lípy srdčité (Tilia cordata). Některé z těchto porostů se vyvinuly z tvrdých luhů teprve v posledních desetiletích po velkoplošném poklesu hladiny podzemní vody v souvislosti s regulacemi vodních toků a výstavbou vodního díla Nové Mlýny (Janik et al. 2011). Tyto porosty připomínají asociaci panonských vlhkomilných dubohabřin Fraxino pannonicae-Carpinetum betuli Soó et Borhidi in Soó 1962, která je udávána z nivy Moravy v přilehlé části Rakouska (Willner in Willner & Grabherr 2007: 137–144). Bylinné patro jihomoravských porostů je však tvořeno převážně vlhkomilnými druhy typickými pro svaz Alnion incanae, zatímco druhy svazu Carpinion betuli jsou vzácné. Proto tyto porosty řadíme do asociace tvrdých luhů Fraxino pannonicae-Ulmetum glabrae.

Citace: Boublík K., Douda J., Hédl R. & Chytrý M. (2013): Mezofilní a vlhké opadavé listnaté lesy (Carpino-Fagetea). Mesic and wet deciduous broad-leaved forests. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 4. Lesní a křovinná vegetace [Vegetation of the Czech Republic 4. Forest and shrub vegetation], p. 194–295, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.