Třída LB

Carpino-Fagetea Jakucs ex Passarge 1968

Mezofilní a vlhké opadavé listnaté lesy

nové hledání

Třída Carpino-Fagetea zahrnuje zonální širokolisté opadavé lesy temperátní zóny Evropy, jejichž stromové patro tvoří dřeviny se středními až vyššími nároky na půdní vlhkost a dostupnost živin, zejména buk lesní (Fagus sylvatica), habr obecný (Carpinus betulus), lípa srdčitá (Tilia cordata), lípa velkolistá (T. platyphyllos), javor klen (Acer pseudoplatanus), javor mléč (A. platanoides), jilm drsný (Ulmus glabra), jilm vaz (U. laevis), jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) a jasan úzkolistý (F. angustifolia), mimo střední Evropu také buk východní (Fagus orientalis; od Bulharska po Kavkaz). Z jehličnatých stromů má v těchto lesích optimum jedle bělokorá (Abies alba) a do horských lesů střední Evropy i nížinných lesů hemiboreální zóny v Pobaltí a evropské části Ruska zasahuje také smrk ztepilý (Picea abies). Kromě těchto druhů tvoří stromové patro také širokolisté dřeviny s širokou ekologickou amplitudou, které se běžně vyskytují jako dominanty i v jiných typech lesní vegetace, zejména duby a olše. Dub zimní (Quercus petraea agg.) a dub letní (Q. robur) jsou oproti výše uvedeným dřevinám světlomilnější (Ellenberg & Leuschner 2010), a proto se uplatňují spíš za hranicemi areálu jiných širokolistých opadavých dřevin (např. na Britských ostrovech nebo ve východní Evropě; Bohn et al. 2000–2003) nebo na suchých a živinami chudých stanovištích, kde se však výrazně mění i složení bylinného patra, a proto tyto porosty řadíme do zvláštních tříd teplomilných doubrav (Quercetea pubescentis) a acidofilních doubrav (Quercetea robori-petraeae). Olše lepkavá (Alnus glutinosa) se vyskytuje v lužních lesích, jejichž druhové složení odpovídá třídě Carpino-Fagetea, současně však roste i na trvale zamokřených a slatinných půdách, kde se vyvíjí dosti odlišná vegetace řazená do třídy Alnetea glutinosae. Olše šedá (Alnus incana) se vyskytuje v některých lužních lesích třídy Carpino-Fagetea, kromě toho je však typická i pro lužní lesy boreální zóny (Dierßen 1996).

Souvislý areál třídy Carpino-Fagetea sahá od atlantského pobřeží Irska a severní části Pyrenejského poloostrova po jižní Ural a od jižní Skandinávie po Středomoří (Bohn et al. 2000–2003). Jde o hlavní zonální typ přirozené (klimaxové) vegetace, která vymezuje biom širokolistých opadavých lesů v Evropě. Na severním okraji areálu tyto lesy navazují na boreokontinentální jehličnaté lesy třídy Vaccinio-Piceetea. Na jihu Evropy se vyskytují ve vlhčích oblastech oromediteránního stupně hor nebo azonálně v říčních nivách, roklích a na vlhkých severně orientovaných svazích (Horvat et al. 1974, Pignatti 1998). Směrem na východ v nich s rostoucí kontinentalitou podnebí postupně ubývá druhů širokolistých stromů a souvislý areál této třídy vyznívá na Jižním Uralu, kde končí areály druhů Acer platanoides, Quercus robur, Ulmus glabra a U. laevis. Za Uralem se vyskytuje už jen Tilia cordata a blízce příbuzný druh T. sibirica (Hlonov 1965). V lesostepní zóně jihozápadní Sibiře navazují na areál třídy Carpino-Fagetea lesy třídy Brachypodio pinnati-Betuletea pendulae Ermakov et al. 1991, které se také zčásti vyskytují na živinami bohatých mezických půdách. Dominantami stromového patra jsou však drobnolisté (Betula pendula a Populus tremula) nebo jehličnaté dřeviny (Larix sibirica a Pinus sylvestris), které stíní jen slabě, a proto v bylinném patře převažují světlomilné druhy (Ermakov et al. 1991, 2000). Ve srážkově bohatých oblastech jižní Sibiře, zejména v hornatinách na severním podhůří Altaje, se nacházejí lesy s Abies sibirica a lokálně s příměsí Tilia sibirica, v nichž rostou některé druhy bylin typické pro třídu Carpino-Fagetea. Tyto lesy jsou druhovým složením velmi podobné lesům třídy Carpino-Fagetea a někteří autoři je do této třídy, respektive do široce pojaté třídy Querco-Fagetea, řadí (Ermakov et al. 2000, Ermakov 2003).

Lesy třídy Carpino-Fagetea se ve střední Evropě vyskytují zejména na zonálních stanovištích s hlubokými mezickými půdami, nejčastěji typu kambizem nebo hnědozem, ale také na azonálních stanovištích, jako jsou některé části říčních niv s fluvizeměmi a suťové svahy s rankery. Na jiných typech azonálních stanovišť chybějí. Je to zejména (1) ve vyšších horských polohách (v našich pohořích zasahují do 1000–1200 m n. m.), kde jsou nahrazeny horskými smrkovými lesy třídy Vaccinio-Piceetea, (2) v nivách řek na místech s dlouho vytrvávajícími záplavami, kde se vyvíjejí měkké luhy třídy Salicetea purpureae, (3) ve sníženinách zamokřených stagnující vodou, kde rostou mokřadní lesy tříd Alnetea glutinosae nebo Vaccinio-Piceetea, (4) na kyselých, živinami velmi chudých půdách v nižších polohách, které porůstají acidofilní doubravy třídy Quercetea robori-petraeae nebo bory třídy Vaccinio-Piceetea, (5) na suchých půdách, kde je zastupují teplomilné doubravy třídy Quercetea pubescentis nebo bory třídy Vaccinio-Piceetea, a (6) na toxických půdách na hadci, kde je zastupují bory třídy Erico-Pinetea nebo Vaccinio-Piceetea.

Různé druhy stromů tvořících hlavní zápoj nebo příměs stromového patra lesů této třídy se liší hustotou svých korun, tedy i mírou, do jaké ovlivňují podrost zastíněním a množstvím opadu. S mírou zastínění podrostu korunami stromů koreluje schopnost semenáčů stejného druhu zastínění snášet (Ellenberg & Leuschner 2010). Nejsilnější zástin vytvářejí a v mládí tolerují jedle, buk a habr, následovány javorem klenem a mléčem, lípami a jilmem drsným a vazem. Světlejší porosty a větší nároky na světlo při zmlazování mají olše, jasany, dub zimní, a zejména dub letní a břízy. Tyto rozdíly zásadně ovlivňují konkurenční poměry mezi jednotlivými druhy stromů, které se ve schematické podobě tradičně shrnují v Ellenbergových ekogramech (Ellenberg & Leuschner 2010; v úpravě pro poměry České republiky viz Chytrý 2012). Konkurenčně nejsilnější dřevinou středoevropských lesů je buk lesní (Fagus sylvatica), který v přirozené vegetaci porůstá téměř veškerá stanoviště vyhovující jeho fyziologickým nárokům. Na stejných stanovištích, často ve směsi s bukem a vzácněji i v čistých porostech, byla zejména v minulosti hojná jedle bělokorá (Abies alba), jejíž rozšíření pravděpodobně podpořilo narušování vegetace lidskou činností (Málek 1983, Vrška et al. 2009, Kozáková et al. 2011, Volařík & Hédl 2013). Habr obecný (Carpinus betulus) sice vytváří hustou korunu a silný zástin podobně jako buk, ve srovnání s ním je však konkurenčně slabší vzhledem k nižšímu vzrůstu a kratší délce života. Lépe však snáší kontinentální klima, zejména pozdní jarní mrazíky a delší období sucha, a proto buk nahrazuje jako dominanta v přirozené lesní vegetaci v nížinách a suchých pahorkatinách. Javory, lípy, jilmy a jasan ztepilý jsou schopny odolávat konkurenci buku nebo habru zejména na azonálních stanovištích suťových a skalnatých svahů, kde je dostatek vody a živin, ale vegetace je narušována půdní erozí, sesuvy a padáním balvanů. Olše a jasany osídlují další typ azonálního stanoviště, říční a potoční nivy, kde je půda ovlivňována záplavami a vysokou hladinou podzemní vody, což nevyhovuje dominantním dřevinám zonálních stanovišť. Ke konkurenčně nejslabším širokolistým dřevinám středoevropských mezofilních lesů patří duby (Quercus petraea agg. a Q. robur). Přestože duby tvoří dominantu na více než 7 % lesní půdy České republiky, což je přibližně stejně jako buk a výrazně více než habr (ÚHÚL 2007), většina našich dubových porostů, zejména na mezických půdách, patrně vznikla v důsledku historického hospodaření v lesích, zejména záměrného upřednostňování dubu a jeho částečně spontánního rozvoje v rozvolněných pastevních lesích.

Bylinné patro lesů třídy Carpino-Fagetea je více než u jiných typů evropských lesů závislé na fenologii olistění dominantních dřevin. Velká část druhů bylinného patra využívá období na jaře před olistěním stromů, kdy se vlivem ozáření přízemní vrstva půdy prohřívá a mělce kořenící byliny zahajují růst. U lužních lesů podél nížinných řek nastává první maximum kvetení již na přelomu března a dubna, u dubohabřin a bučin mezi polovinou dubna a polovinou května (Lausi & Pignatti 1973, Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná 1977), tedy těsně před olistěním stromů, k němuž dochází u většiny dominantních dřevin během první poloviny května. Mezi lesními druhy kvetoucími před olistěním stromů (tzv. jarní lesní heliofyty) převažují geofyty, např. Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Corydalis spp., Dentaria bulbifera, D. enneaphyllos, Gagea lutea, Galanthus nivalis a Leucojum vernum. Nadzemní části většiny těchto druhů vytrvávají jen asi tři měsíce, u některých z nich (např. Galanthus nivalis a Leucojum vernum) se však listy často objevují už koncem podzimu nebo začátkem zimy. Po olistění stromů nastává druhá vlna kvetení lesních druhů v červnu, kdy kolem letního slunovratu mírně vzrůstá přísun světelné energie i v zástinu. V této skupině druhů převažují druhy přizpůsobené na růst v zástinu (tzv. sciofyty), např. Campanula trachelium, Hieracium murorum, Impatiens noli-tangere, Mycelis muralis a Stachys sylvatica. Aktivní vegetační období druhů této skupiny trvá zpravidla čtyři až sedm měsíců. Některé byliny (např. Asarum europaeum, Carex pilosa, Galeobdolon luteum agg., Hepatica nobilis, Lamium maculatum, Oxalis acetosella a některé kapradiny) však v příznivých podmínkách asimilují po celý rok. Na podzim u nich usychá jen část listů a zimní mrazy způsobují pouze částečnou nekrózu (Neuhäusl & Neuhäuslová-Novotná 1977).

Charakteristické druhy třídy Carpino-Fagetea patří k tzv. nemorálnímu (hájovému) elementu. Analogická vegetace existuje v oceanickém a suboceanickém sektoru temperátní zóny ve východní části USA (Delcourt & Delcourt 2000) a východní Asii (Kolbek et al. 2003b). V nich se vyskytují vikariantní druhy rodů Acer, Alnus, Carpinus, Fagus, Fraxinus, Quercus, Tilia a Ulmus, ale i další rody opadavých širokolistých dřevin, např. Carya a Liriodendron. Dendroflóra širokolistých opadavých lesů v Severní Americe a východní Asii je však výrazně bohatší než v Evropě, zejména počtem rodů, ale i počtem druhů. Předpokládá se, že na konci třetihor byla nemorální flóra široce rozšířená v temperátní zóně celé severní polokoule, ale během chladných období pleistocénu silně ustoupila a mnoho jejích druhů vymřelo nebo přežilo jen v jižních refugiích. V Evropě bylo toto vymírání patrně mnohem rozsáhlejší kvůli hornatému charakteru jižní části kontinentu, který omezoval možnosti severojižních migrací a dovolil zachování jen menších a fragmentovaných ploch temperátních lesů (Campbell 1982, Davis 1983, B. Huntley 1993, Svenning 2003).

Fosilní nálezy z pozdního pleistocénu dokládají, že i na našem území se místy vyskytovala Abies a některé širokolisté dřeviny, zejména Acer, Corylus, Fagus, Fraxinus, Quercus, Tilia a Ulmus (Rybníčková & Rybníček 1991, R. Musil 2003, Willis & van Andel 2004, Jankovská & Pokorný 2008). V tehdejší otevřené krajině s ostrůvky jehličnatých lesů (Jankovská & Pokorný 2008, Kuneš et al. 2008a) však patrně žádné větší porosty širokolistých lesů neexistovaly. Někteří autoři (např. Magri et al. 2006) spekulují o glaciálních refugiích buku v území na sever od Alp, není však jasné, zda mohl buk a další širokolisté dřeviny na našem území přežít chladný klimatický výkyv posledního glaciálního maxima. Proto zatím nelze rozhodnout, zda je výskyt jednotlivých druhů širokolistých listnatých stromů na našem území relikní z pozdního pleistocénu, anebo je výsledkem novodobější migrace v pozdním glaciálu až starším holocénu. Lesy třídy Carpino-Fagetea jsou tedy s největší pravděpodobností na našem území poměrně mladou vegetací, která se začala utvářet až ve starším holocénu; výjimku snad představují některé typy lužních lesů, zejména asociace Alnetum incanae.

Palynologická data z našeho území ukazují poměrně velkou míru shody ohledně doby šíření širokolistých dřevin v holocénu, byť s určitými regionálními odchylkami (Firbas 1949, Rybníčková & Rybníček 1996a, Rybníčková & Rybníček in Neuhäuslová et al. 1998: 34–42, Pokorný 2011). Ve starším holocénu (preboreálu a boreálu; přibližně před 11 500–8000 kalendářními roky) se do krajiny s rozvolněnými březovými a borovými lesy a rozsáhlými plochami travinné vegetace šířila líska a jilmy, v nivách řek také olše, a následně se rozšířily duby, javory, jasany a lípy. V klimatickém optimu holocénu (atlantiku, přibližně před 8000–4500 kalendářními roky) v nižších polohách převládly lesy s duby a tzv. ušlechtilými listnáči (Acer, Fraxinus, Tilia a Ulmus), které palynologové často označují jako smíšené doubravy (Quercetum mixtum; Firbas 1949). Smíšené doubravy by však neměly být chápány jako jediné klimaxové lesní společenstvo tvořené směsí dubu a ušlechtilých listnáčů, protože dlouhodobá koexistence těchto dřevin v nenarušované vegetaci je málo pravděpodobná vzhledem k malé toleranci dubového zmlazení k zástinu tvořenému korunami ušlechtilých listnáčů. Spíš duby převládaly na suchých nebo narušovaných stanovištích, zatímco ušlechtilé listnáče tvořily porosty bez dubu nebo s jeho omezeným zastoupením na mezických půdách. Je pravděpodobné, že bylinné patro těchto středoholocenních lesů bylo svým druhovým složením velmi podobné dnešním lesům třídy Carpino-Fagetea, fosilní materiál je však nedostatečný pro jeho byť jen přibližnou rekonstrukci.

Ve vlhkém klimatu atlantiku dosáhl les na našem území pravděpodobně největšího plošného rozšíření. Po příchodu neolitických zemědělců v 6. tisíciletí př. n. l. však začaly lesy ustupovat ve prospěch zemědělské půdy a rovněž byly využívány k pastvě a těžbě dřeva. Dlouhodobé rozvolňování stromového patra vedlo k přeměně některých mezofilních lesů na doubravy s výskytem světlomilných druhů z okruhu asociace Melico pictae-Quercetum roboris (K. Mráz 1958a, b). V subboreálu (před asi 4500–2500 kalendářními roky) se do nižších poloh našeho území od severovýchodu šířil habr (Pokorný & Kuneš 2005, Pokorný 2011: 97), zatímco ve středních polohách se šířily buk a jedle (Rybníčková & Rybníček 1988), které postupně vytlačily ušlechtilé listnáče na suťové svahy a do roklí. Ústup lesů s ušlechtilými listnáči provázela rozsáhlá acidifikace půd, která se výrazně projevila zejména na křídových pískovcích a písčitých až štěrkovitých říčních terasách severní poloviny Čech (Ložek 1997, Pokorný 2005, Pokorný & Kuneš 2005). V některých oblastech mohl být tento acidifikační proces důsledkem odlesnění způsobeného člověkem. V málo osídlených oblastech, jako jsou Labské pískovce nebo Broumovsko, však mohlo jít i o přirozený proces způsobený šířením konkurenčně silnějšího buku a jedle do lesů tvořených ušlechtilými listnáči. Na rozdíl od jiných stromů vytvářejí javory, jilmy, lípy a jasany listový opad bohatý citrátem vápenatým, z něhož se do ekosystému snadno uvolňuje vápník. Jsou-li tyto dřeviny nahrazeny jinými druhy, dochází ke zpomalení koloběhu vápníku (Wäreborn 1969) a šíření acidofilních lesů na stanoviště původních živinami bohatých lesů.

V období kolem přelomu letopočtu se v nížinách vyskytovaly lesy s dubem a habrem, ale výrazné zastoupení měly i jedle a buk (Pokorný 2002). Ve středních nadmořských výškách převládaly bučiny a jedliny. Šíření habru v tomto období bylo patrně nepřímo podpořeno lidským hospodařením v lesích (Pokorný 2005). Zatímco do 12. století bylo lidské osídlení soustředěno do nížin a pahorkatin, ve vrcholném středověku, zejména ve 13.–14. století, proběhla kolonizace oblastí ve středních nadmořských výškách (Klápště 2006), při které byly odstraněny nebo výrazně ovlivněny rozsáhlé plochy mezofilních a acidofilních bučin a jedlin. K dalšímu rozsáhlému ústupu listnatých lesů třídy Carpino-Fagetea došlo v 19. století, kdy byly velkoplošně nahrazovány monokulturami jehličnanů. Přesto i v dnešní době zaujímají porosty této třídy největší plochu ze všech typů přirozených a polopřirozených lesů v České republice (Chytrý et al. 2010b).

V dosavadních přehledech vegetace České republiky (Moravec et al. 1995, 2000) byly lesy třídy Carpino-Fagetea řazeny do tradiční široce vymezené třídy širokolistých opadavých lesů Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937, která byla členěna na dva řády odpovídající mezofilním a hygrofilním lesům (Fagetalia sylvaticae Pawłowski et al. 1928) a teplomilným doubravám (Quercetalia pubescenti-petraeae Klika 1933). Acidofilní doubravy však byly oddělovány do samostatné třídy Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et Tüxen ex Oberdorfer 1957. Tuto klasifikaci považujeme za nekonzistentní, poněvadž teplomilné doubravy nejsou mezofilním a hygrofilním lesům podobnější než acidofilní doubravy. Přijatelným řešením je buď zahrnutí všech těchto tří typů lesů jako samostatných řádů do třídy Querco-Fagetea (viz např. Oberdorfer et al. 1992, Wallnöfer et al. in Mucina et al. 1993b: 85–236, Willner & Grabherr 2007), anebo jejich rozdělení na tři samostatné třídy (viz např. Schubert in Schubert et al. 2001b: 46–100). Vzhledem ke značným floristickým odlišnostem těchto tří skupin lesů, které jsou srovnatelné s rozdíly mezi všeobecně uznávanými třídami náhradní travinné vegetace na jejich stanovištích (Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea a Calluno-Ulicetea), přijímáme zde koncepci tří užších tříd Carpino-Fagetea, Quercetea pubescentis a Quercetea robori-petraeae. Třída Carpino-Fagetea odpovídá na území České republiky řádu Fagetalia sylvaticae Pawłowski et al. 1928 ve vymezení z předchozích národních vegetačních přehledů (Moravec et al. 1982, 1995, 2000).

Citace: Boublík K., Douda J., Hédl R. & Chytrý M. (2013): Mezofilní a vlhké opadavé listnaté lesy (Carpino-Fagetea). Mesic and wet deciduous broad-leaved forests. – In: Chytrý M. (ed.), Vegetace České republiky. 4. Lesní a křovinná vegetace [Vegetation of the Czech Republic 4. Forest and shrub vegetation], p. 194–295, Academia, Praha.
Tento web používá k analýze návštěvnosti soubory cookie. Používáním tohoto webu s tím souhlasíte. Více informací.